不知道你有沒有注意到，在一些人的耳朵上方會有這麼一對小洞，小到幾乎很難察覺，這對小洞是什麼？
圖1 人類耳朵上的「小洞」
（圖片來源：參考文獻[1]）
實際上，耳朵上的這個洞是人類一種常見的先天性發育缺陷，醫學上稱之為「先天性耳前瘻管」。在人類胚胎發育到第四周的時候，依然會發育出類似魚類的鰓弓和鰓裂的結構，只是在胚胎發育的後期，這些結構又癒合，發育成了頜骨、中耳腔、三塊聽小骨、喉軟骨等器官。但如果「第一鰓裂」後期封閉不完全的話，就會在耳朵上留下這樣的小洞。
因此，美國發育生物學家尼爾·舒賓認為，耳朵上的小洞可以看作是「魚鰓留給我們的演化殘跡」，作為從「魚到人演化」的佐證。
圖2 人類耳朵上的小洞是胚胎時期第一鰓裂癒合不完全的結果，可以看作是「魚鰓留給我們的演化殘跡」
圖片來自(參考文獻[3])
那麼，我們的「魚祖宗」有沒有「耳朵」和小洞呢？答案是：有。
Part.1
魚的「耳朵」和小洞在哪裡？
魚類也有「耳朵」，但不像人類一樣有中耳、外耳，只有深埋在頭骨裡的內耳，結構簡單得多。因此大多數現生魚類的耳朵並不與外界「溝通」，聲波通常靠耳區薄的頭骨傳導到內耳。
圖3 魚類的「耳朵」——內耳
（圖片來源：Bill Brazier）
魚類內耳的功能和人類一樣，一是收聽聲音，二是維持身體平衡（是的，人類的內耳也能維持身體平衡）。另外，魚類的側線系統比較發達，如同雷迖一般，能夠準確地測定發生振動的物體的方位，能夠與內耳相互配合，完成魚類的遊動、棲息、捕食和禦敵等生存技能動作。
沒有中耳和外耳，魚類的內耳是怎麼完成這些功能的呢？這與魚類內耳的構造有關。
魚類內耳有複雜的迷路構造，包括橢球囊、球囊、3個半規管和內淋巴管，故稱膜迷路，由第八對腦神經聽神經來支配，並含有形狀大小各異的耳石。膜迷路內充盈著一種特殊的液體，被稱為內淋巴液。當外界聲波傳導到魚類內耳時，內耳裡的內淋巴液會發生振盪，刺激內耳的感覺細胞，再經過聽神經傳遞到大腦，做出反應，完成聽的全過程。
魚類沒有人類中耳中的聽小骨和鼓膜，相當於沒有聲音的傳遞器和放大器，接收到的聲音不能放大，但有一些像鯽魚、鯰魚等骨鰾魚類也次生地發展出了聲音的傳遞器和放大器官，就是魚鰾和鰾骨。魚鰾富含空氣，外界的振動傳遞過來會像擊鼓一樣擊打在魚鰾上，在魚鰾壁的四周，前幾塊軀幹椎的兩側有幾塊被稱為鰾骨的小骨，也被稱為韋伯氏器（圖3），是用於將振動傳遞到內耳，完成對聲音振動的感知。這和人類的耳朵（外耳和中耳）有異曲同工之妙！
除了「耳朵」，魚類也有小洞，只是不直接長在「耳朵」上。
包括人類在內的四足動物、大部分硬骨魚類以及現生的無頜類，內淋巴管都是封閉的，並不與外界相通，即封閉的內淋巴系統。封閉的內淋巴系統可以維持生物體內環境的穩定，如人類內耳的膜迷路積水或內淋巴液，如果壓力失衡，會導致一種幾乎無法治癒的「美尼爾氏症候群」內耳疾病，表現為突發性眩暈、耳鳴、耳聾或眼球震顫等症狀，令患者極為痛苦。
與此不同，現生的軟骨魚類、多數盾皮魚類和一些無頜的甲冑魚類卻有開放的內淋巴系統，即內耳通過一垂直小管（即內淋巴管）穿透顱頂與外界相通。魚類顱頂這對開放式的小孔就是內淋巴管的外開孔，是魚類內耳與外界「溝通」的唯一通道。通過這對小孔，內耳膜迷路的內淋巴液可以與外界水體相通，同時，水中的礦物顆粒也可以通過這對小孔進入到內耳，成為外源性耳石。
圖4 早期脊椎動物內耳及其內淋巴管外開孔的演化
A-C．現生軟骨魚類白斑角鯊，D-H. 盲鰻hagfishes (D), 七鰓鰻lampreys (E)， 盔甲魚類galeaspids (F), 骨甲魚類osteostracans (G), 盾皮魚類placoderms(H)的內耳結構; (I-L), 阿蘭達魚類薩卡班壩魚Sacabambaspis(I), 盔甲魚類曙魚Shuyu(J), 骨甲魚類的缺角魚Ateleaspis(K), 盾皮魚類的Dicksonosteus（I）頭頂的內淋巴孔。
（圖片來源：參考文獻[4]）
Part.2
擁有小洞的「魚祖宗」，揭示內淋巴系統的秘密
為什麼像人類這樣的生物擁有封閉的內淋巴系統，而一些生物卻需要外開孔呢？最近的一項研究或許能回答這個問題。
近日，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所首次發現了大庸魚類新物種：眼鏡蛇大庸魚（Dayongaspis colubra），這是盔甲魚類化石在志留紀秀山組中的首次發現。
與其他種類的大庸魚化石相比，它揭示出大庸魚科更多的原始特徵，這其中就包括甲背面一對保存完好的小孔，這對小孔正好位於它內耳附近第二中橫聯絡管的正前方,可能代表了大庸魚內耳內淋巴管的外開孔。
圖5 眼鏡蛇大庸魚化石照片及其頭頂一對「小孔」特寫
（圖片來源：蓋志琨攝）
圖6 眼鏡蛇大庸魚復原圖
（圖片來源：桂芳繪）
圖7 眼鏡蛇大庸魚生態復原圖
（圖片來源：史愛娟繪）
此次，研究團隊在眼鏡蛇大庸魚的頭甲背面發現的小孔，在一些志留紀早期的盔甲魚類（像長興魚、曙魚、安吉魚等）的頭甲背面也存在，因此這對小孔可能代表盔甲魚類的原始特徵。
也就是說，具有外開孔的生物更為原始，而有封閉淋巴系統的生物進化得更完全。
但對於魚類內耳「開放」或「封閉」的內淋巴系統，哪一種更原始，一直是學術界長期爭論的話題。
法國古生物學家讓維埃（Janvier）認為，現生無頜類盲鰻和七鰓鰻閉合的內淋巴管系統可能代表了脊椎動物的原始狀態，而瑞典古生物學家雅爾維克（Jarvik）則認為七鰓鰻封閉的內淋巴管可能是二次退化的結果，因為他發現七鰓鰻的內淋巴管在幼體階段比成體階段更長。英國古生物學家加德納（Gardiner）也認為現生輻鰭魚類閉合的內淋巴管可能也是次生退化的結果，而非原始特徵，因為他發現在一些原始輻鰭魚類鱘魚（Acipenser）中依然存在內淋巴管的外開孔。
真相究竟是怎樣的？
Part.3
被搞錯的小孔
要想探究問題的真相，需要從一個被搞錯的小孔說起。
在奧陶紀的阿蘭達魚和薩卡班壩魚的頭甲上，也曾描述過一對類似的小孔，但是卻被作者解釋為松果孔。
松果孔是早期脊椎動物具有的另一個重要特徵，位於頭前部的背中線上，是副松果體或松果體的開孔，副松果體或松果體由間腦頂部伸出的，基本上是腦的一部分。因此，松果孔在各類脊椎動物中不完全是同源結構，而是產生於副松果體或松果體兩種突起中的任何一個的開孔（但松果體是主要的）。
脊椎動物的松果孔通常只有一個，為松果體在顱頂甲上的開口，位於兩個眼睛之間，能夠感光，堪稱脊椎動物的「第三隻眼」。
松果孔與內淋巴孔雖然都是開放的小洞，但是它們的位置和功能卻大相徑庭。
奧陶紀阿蘭達魚和薩卡班壩魚是目前世界上迄今所知最古老的較為完整保存的甲冑魚類，兩者被認為有著很近的親緣關係，同屬於阿蘭達魚科。它們被稱為松果孔的小孔離眼睛的位置非常遠，卻距離內耳非常近，與脊椎動物正常松果孔的位置難以對應。這對小孔以雙側對稱的方式排列，與盔甲魚類、骨甲魚類和盾皮魚類中成對的內淋巴外開口的情況非常相似。
圖8 薩卡班壩魚頭頂一對小洞可能是內淋巴孔，而非松果孔
（圖片來源：參考文獻[2]）
因此，中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的研究表明，阿蘭達魚科中所謂的「松果孔」實際可能是成對的內淋巴孔，而非松果孔！阿蘭達魚科真正的松果孔可能是位於兩眼之間中部的松果板上。
這一發現指示了脊椎動物開放的內淋巴管系統可能早在奧陶紀就已經出現，它並不是次生退化的結果，回答了魚類內耳「開放」或「封閉」的內淋巴系統，哪一種更原始這這一問題，表明開放的內淋巴系統代表了脊椎動物的原始狀態。
至於內淋巴系統是如何由原始的開放狀態，在進化的過程中轉為封閉的狀態，這一問題暫時還沒有相關的定論，但是這樣的轉變對生物有很大的好處，如前文提到的可以維持生物體內環境的穩定，封閉的內淋巴系統可能會使生物能夠擺脫對水的依賴，為後續登陸提供條件，使生物適應更廣泛的環境。
結語
盔甲魚類作為現生有頜脊椎動物親緣關係最近的無頜類祖先之一，在解剖學上很大地促進了我們對有頜類及其關鍵特徵起源的理解，這次的眼鏡蛇大庸魚就為我們解答了內淋巴系統的開放狀態更為原始。古生物學家們對盔甲魚類的研究將會一直持續下去，相信未來隨著盔甲魚類化石的不斷發現，會揭開更多「從魚到人」進化歷程的秘密！
參考文獻:
[1]Cho, Y.J., Min, H.J. and Kim, K.S., 2022. The Differences Between 2 Cases of Preauricular Fistula. Ear, Nose & Throat Journal, 101(7): NP276-NP278.
[2]Gai, Z.K. and Zhu, M., 2017. Evolutionary history of Agnathans and their fossil records in China. Selected studies of paleontology in China. Shanghai scientific & technical publishers, Shanghai, 314 pp.
[3]Shubin, N., 2008. Your inner fish: A journey into the 3.5-billion-year history of the human body. Pantheon Books, New York.
[4]Zhang, Y., Li, X., Shan, X., Lin, X., Tan, K., Li, Q., Zhao, W., Tang, L., Zhu, M. and Gai, Z., 2023. The first galeaspid fish (stem-gnathostomata) from the Silurian Xiushan formation of Hunan Province, China. Historical Biology.
本文相關研究在國際學術期刊《歷史古生物學》（Historical Biology）線上發表，標題為：The first galeaspid fish (stem-gnathostomata) from the Silurian Xiushan formation of Hunan Province, China，作者為中國科學院古脊椎動物與古人類研究所2022年度大學生「科創計劃」入選者、江西師範大學本科生張雨萌、李旭彤，由蓋志琨研究員指導完成。
