小時候如果吃飯前不勤洗手，大人們就會用「肚子里長寄生蟲」來嚇唬我們。這個詞總是讓人聯想起一些噁心的，細長的蠕蟲狀的生物，比如蛔蟲（線蟲的一類）、絛蟲（扁蟲的一類）。尤其是，感染了寄生蟲的人會出現各種各樣的疾病，嚴重時甚至會威脅生命。
寄生在人體內的鉤蟲（ 圖片來源：Wikipedia）
其實寄生蟲在自然界非常普遍，除了寄生在人體內之外，寄生蟲還會寄生在各種各樣的動物、植物、甚至真菌體內——由此可以想象，不只在現代，在遠古時期的各種生物們也會飽受寄生蟲寄生之苦。但由於寄生蟲的生活方式非常隱蔽，我們目前對它們的進化史以及遠古時期的生活方式了解極為有限。
不過幸運的是，近期，科學家們在一億年前的白堊紀緬甸克欽琥珀中發現了大量的寄生蟲。由此，給我們打開了一扇觀察白堊紀寄生蟲的窗口。
Part.1
掏空肚子的致命殺手——索線蟲
在琥珀中發現的寄生蟲大類中，線蟲，尤其是索線蟲佔據了重要地位。線蟲廣泛分佈於幾乎所有的表層環境中，是食物網的重要組成部分。而索線蟲是一類特殊的線蟲，寄生於各類無脊椎動物，如昆蟲、馬陸、蜘蛛、蝸牛和蚯蚓等體內。它們可以改變寄主的形態、生理特徵甚至操控寄主的行為。
和其它線蟲相比，索線蟲體型大，能夠佔據寄主的幾乎整個體腔，且受到驚擾時往往會提前離開寄主（如當寄主被琥珀包裹時），因此在琥珀中有不少索線蟲及其寄主共同保存的化石。但這類化石之前主要報道於新生代的琥珀中，新生代之前的化石記錄非常罕見。因此，我們對索線蟲寄生行為的早期演化知之甚少。
感染線蟲的螞蟻，腹部變成了紅色，很像漿果，從而吸引喜食漿果的小鳥將其捕食，蟲卵會隨著鳥兒的糞便傳播到更遠的地方，進一步寄生其它螞蟻。
（圖片來源：Wikipedia）
近日，由中國科學院南京地質古生物研究所領銜的研究團隊對緬甸克欽琥珀中的索線蟲化石展開了研究。科學家一共發現了16塊與其寄主共同保存的索線蟲標本，這些索線蟲廣泛寄生於石蛃（一類原始的無翅昆蟲）、蜻蜓、蠼螋、蟋蟀、蟑螂、蠟蟬、齧蟲（俗稱書蝨）和搖蚊等不同類群的昆蟲。
這些標本的發現表明，白堊紀時期，索線蟲寄生昆蟲的現象已經非常普遍，很可能起到了控制昆蟲種群數量的作用。對當時的昆蟲來講，被索線蟲感染就幾乎死路一條，所以索線蟲是當之無愧的「噩夢般的致命殺手」。
緬甸琥珀中被索線蟲寄生的昆蟲們
（圖片來源：Luo et al., 2023）
不過，相較於現代，索線蟲在白堊紀時期的寄主還不太一樣，根據目前的化石分析結果，科學家們發現在當時的索線蟲更加傾向於寄生不完全變態類昆蟲。
昆蟲可以根據其發育過程分為完全變態昆蟲和不完全變態昆蟲兩大類。完全變態昆蟲，指的是一生會經過卵、幼蟲、蛹、成蟲4個階段的昆蟲，現代的絕大部分昆蟲都是完全變態昆蟲。不完全變態昆蟲則是指只有卵、若蟲和成蟲三個階段，而沒有蛹這個階段的昆蟲。
完全變態昆蟲出現的時間比不完全變態昆蟲晚。雖然白堊紀時期已經佔了主流，但對琥珀化石的統計結果表明，在白堊紀中期的緬甸克欽琥珀中，被索線蟲寄生的9個昆蟲目中只有一個目屬於全變態類昆蟲，而在波羅的海琥珀中，6個昆蟲目有4個都是全變態類昆蟲，在多明尼加琥珀中，3個昆蟲目全部都是全變態類。
索線蟲寄生昆蟲的化石記錄。
（圖片來源：Luo et al., 2023）
科學家們又進一步統計了之前所有的線蟲化石記錄，發現相同的情況不只出現在索線蟲中，也出現在整個線蟲類群中。在白堊紀中期的克欽琥珀中，只有大約40%的寄主屬於全變態類，但是到了新生代的波羅的海和多明尼加琥珀，80%的寄主都屬於全變態類昆蟲。所以，至少在白堊紀中期之前，線蟲還更傾向於寄生非全變態類昆蟲，可能要到白堊紀末期生物大滅絕事件發生後，線蟲與全變態類昆蟲之間廣泛的寄生關係才出現。
從白堊紀到新生代線蟲寄主在三大琥珀生物群的演變。
（圖片來源：Luo et al., 2023）
Part.2
絛蟲：沒有嘴，靠皮膚也能吃飯
理論上來說，琥珀中只能保存陸生生物，因為琥珀來源於陸生喬木分泌的油脂，因此寄生蟲也只能保存寄生在陸生生物身上的品種，但事無絕對，在眾多琥珀中，科學家還發現了一塊保存有海洋內寄生絛蟲的琥珀。
這種絛蟲為錐吻目絛蟲。在科學家們推斷的故事中，這條絛蟲的經歷堪稱傳奇：白堊紀中期，氣候遠比現在更溫暖，暴風雨的威力也比現在更駭人。一隻倒了大黴的鰩魚，就被一場暴風雨衝上了岸。更倒楣的是，此時正好有一隻恐龍經過，看到這送上門的美餐自然不能放過。於是這隻「幸運」的鰩魚就成了恐龍的盤中餐。
場景復原圖（楊定華繪製）。絛蟲可能寄生在鰩魚的腸道內，擱淺後被一隻恐龍捕食，恐龍取食鰩魚內臟時，絛蟲被扯出來。（圖片來源：Luo et al., 2024）
不過當恐龍正在大快朵頤的時候，好像有什麼東西從鰩魚的肚子裡掉了出來，落到了附近南洋杉（一種高大喬木，白堊紀時期繁盛）分泌的樹脂當中。
場景復原圖（楊定華繪製）。絛蟲被扯出來之後，掉在了附近的琥珀中。
（圖片來源：南京地質古生物研究所）
時光飛逝，轉眼間當年的樹脂經過地質作用形成了琥珀，而這枚琥珀又正好吸引了科學家的目光，因為當年從鰩魚肚子裡掉出來的東西實在太奇怪了！
仔細觀察，我們可以注意到，這個東西整體呈細長的蠕蟲狀，表面具大量鉤狀結構，且由前至後鉤狀結構逐漸變小，鉤的分佈呈一定螺旋式。同時，通過高精度的顯微計算機斷層掃描發現，該化石的前部保存了層層疊覆的錐狀結構。科學家們通過這些特徵，確定這個奇怪的生物實際上是一類海洋內寄生絛蟲，即錐吻目絛蟲身體的一部分。
緬甸克欽琥珀中的絛蟲化石（A, 光學顯微鏡圖像；B, 顯微計算機斷層掃描圖像）及與現生錐吻目（C, 電子顯微鏡圖像）的比較。（圖片來源：Luo et al., 2024）
絛蟲化石內部結構（A）與現生錐吻目（B）的比較。縮寫：ivt—未完全伸出的錐吻。
（圖片來源：Luo et al., 2024）
絛蟲是一種常見的寄生蟲，屬於扁形動物門，全部營寄生生活，能感染幾乎所有的脊椎動物，包括人類。它們廣泛分佈於幾乎所有的陸地、淡水和海洋生態系統中。它們通過表皮吸收食物，沒有嘴巴和消化道。
而錐吻目絛蟲是海洋中物種數最多的絛蟲類群之一，主要寄生於板鰓總目軟骨魚類（主要是鯊魚和鰩魚）的胃腸道中。分子生物學推測錐吻目絛蟲可能起源自三疊紀與侏羅紀之交（約2億年前），但迄今為止沒有發現化石證據。總之，由於絛蟲的寄生習性以及軟軀體易於降解，其化石記錄極其罕見。因此，科學家們對絛蟲的早期演化也知之甚少。
在第四紀之前，唯一比較確定的絛蟲化石來自於巴西二疊紀地層中的鯊魚糞化石中的絛蟲卵。雖然在這些絛蟲卵中，一枚蟲卵內部可能保存了發育中的絛蟲胚胎，但是由於保存情況不佳，因此並沒有被廣泛接受。這枚在琥珀中發現的絛蟲化石，就是我們目前已知的唯一的絛蟲身體化石，表明絛蟲在白堊紀時期已經可以在軟骨魚的肚子裡和魚「搶飯吃」，為了解絛蟲早期演化提供了直接證據。
其實，絛蟲所屬的整個扁形動物門，身體化石都非常稀少，只有少數幾個極具爭議的記錄。其中最古老的化石來自泥盆紀的魚類身上發現的鉤狀結構，符合單殖吸蟲的特徵，但再無其它結構保存。在緬甸琥珀的一隻蜥蜴體內也曾發現兩個類似吸蟲囊蚴的結構，但是缺乏明確的形態學證據。還有研究稱在波羅的海琥珀中發現單腸渦蟲，後來證明只是氣泡。因此，這塊化石也是目前最為可靠的扁形動物門身體化石的記錄。
另外，由於錐吻目絛蟲是一種純海生的寄生蟲，該發現也進一步證實了科學家們之前的推斷，即緬甸克欽琥珀的沉積環境臨近海邊，所以才有機會捕獲遠古的海洋動物。
Part.3
結語
在全球氣候變化的今天，隨著寄生蟲的寄主們的式微，很多寄生蟲也隨之瀕危或走向滅絕。雖然保護寄生蟲聽起來很可笑，但是在大自然裡，生存方式其實是不分優劣的，寄生蟲也是生態系統中重要的組成部分。
科學家們通過研究一億年前的琥珀中的寄生蟲化石，還原了當時寄生蟲在生態系統中扮演的角色，讓我們進一步理解過去的寄生蟲的演化過程，以評估它們未來的滅絕風險。這些研究彰顯了琥珀研究在古寄生蟲學中的重要性。琥珀這一穿越遠古洪荒而保存至今的時空膠囊，必定還會為我們展現更多遠古生命的奧秘。
參考文獻:
[1]Luo Cihang, Poinar G.O., Xu Chunpeng, Zhuo De, Jarzembowski E.A., Wang Bo, 2023. Widespread mermithid nematode parasitism of Cretaceous insects. eLife 12, e86283. https://doi.org/10.7554/eLife.86283
[2]Luo Cihang, Palm H.W., Zhuang Yuhui, Jarzembowski E.A., Nyunt T.T., Wang Bo, 2024. Exceptional preservation of a marine tapeworm tentacle in Cretaceous amber. Geology. https://doi.org/10.1130/G52071.1
來源：科學大院