我就用錘子和鐵鍬把化石挖出來，用刀片一點一點
慢慢地剝、細細地劈，一天大概要幹七八個小時。
黃迪穎· 中國科學院南京地質古生物研究所
格致論道第102期 | 2023年9月13日 澳門
大家好，我是黃迪穎，來自中國科學院南京地質古生物研究所。今天非常高興和各位朋友聊一聊我的昆蟲化石研究之旅。
談到遠古生物，我們首先想到的會是恐龍這樣的大型生物。實際上在恐龍時代，昆蟲也是無處不在的。在3.2億年的演化歷史中，地球上誕生了各種各樣神奇的遠古昆蟲。
▲給花朵傳粉的蟑螂
很多人可能覺得蟑螂是一種令人作嘔的、非常骯髒的昆蟲，但是實際上在1億年前，有的蟑螂可以為花傳粉，樣子也並不可怕。
▲偽裝成蘇鐵的葉子的蛉
還有一些蛉類，它們可以把自己的翅膀偽裝成像蘇鐵的樣子，然後隱藏自己，躲避天敵。
從蘆尚墳到道虎溝
我的昆蟲化石研究之路是從一個小山坡開始的。
30年前我在南京大學讀本科的時候做過一些野外實習，漸漸地，我就深深愛上了化石挖掘這個行當。
我家在北京。每當寒暑假我回到北京，就會制定非常詳細的挖掘北京周邊化石的計劃。
▲北京市房山區蘆尚墳村昆蟲化石產地（1994年）
當時我選的地方就是這裡，它位於北京市房山區，是一個叫蘆尚墳的小山村。
當時我就騎著這輛腳踏車，從中關村一直騎到蘆尚墳。全程大概40多公里，我每次要騎3個多小時。在冬天更是艱苦，大清早天還沒亮，我就要出發了。
地上的鐵鍬、錘子還有刀片就是當時我挖化石的工具。我就用這個錘子和鐵鍬，把化石挖出一塊來，然後用刀片一點一點慢慢地剝、細細地劈，一整天大概要幹七八個小時，弄得腰痠背疼的。
我為什麼喜歡挖昆蟲呢？因為昆蟲化石的數量非常多，但是昆蟲化石的研究基礎非常薄弱。所以在當時，我就可以發現一些從來沒有人發現過的新的昆蟲，這能給我帶來強烈的自豪感。
大學期間，我一共去蘆尚墳挖了46次化石，採集到了上千塊昆蟲化石，其中一些昆蟲化石也被陸續發表了。
畢業以後，我到中國科學院南京地質古生物所從事研究工作。這20多年間，我主要研究的是1.65億年前侏羅紀時期的道虎溝生物群。
我第一次看到道虎溝生物化石是在法國的巴黎自然歷史博物館。當時我看到了這塊非常完美的蜻蜓化石時，發現了一個讓我感到非常奇怪的事。
▲左：道虎溝的葉肢介
右：熱河生物群的葉肢介
據博物館所言，這塊蜻蜓化石來自於熱河生物群。熱河生物群是我國東北的另一個非常舉世矚目的特異埋藏生物群，距今約1.25億年，屬於白堊紀時期。大家可以看到，與這個蜻蜓化石共生的有很多小圓點，叫葉肢介化石，是一種水生生物。但是，這些葉肢介跟熱河生物群的葉肢介完全不同。
後來在2001年，我在北京潘家園古玩市場閒逛時，看到一位來自遼寧的大姐在賣化石。我一眼就認出，她賣的這些化石和當時我在法國看到的那塊蜻蜓化石來自同一個產地。於是我就買了她很多化石，再加上軟磨硬泡，最後終於從她嘴裡套出來，這些化石都來自於我國東北內蒙赤峰市寧城縣道虎溝。
▲左：道虎溝生物群的產出位置
中：道虎溝村
右：化石剖面保護館
我就迫不及待地去了道虎溝。道虎溝村距離北京大約400公里，靠近內蒙、遼寧和河北的交界處。它看起來是一個非常普通的小山村，但是在它村前、村後的小山包上，都有著很多很多保存著精美化石的頁岩，甚至當時還被當地的老鄉拿去壘田埂，真的非常多。現在，道虎溝已經建成了化石剖面保護博物館。
道虎溝化石就是保存在這樣的層狀沉積岩中。我們發現這些沉積岩中含有大量的火山灰。這表明在1.65億年前，道虎溝地區發生過非常強烈的火山作用，這些堆積的大量火山灰物質被一場暴雨衝入湖泊，掩埋了昆蟲等動植物。細膩的火山灰能很好的隔絕氧氣，把這些生物保存下來，慢慢就成為遠古化石。
道虎溝的化石非常非常多，這就是當時的化石挖掘現場之一。
在道虎溝諸多的化石門類中，最引人注目的明星是脊椎動物，比如蠑螈、翼龍、帶羽毛的恐龍等。復原圖右下角這隻像鳥一樣的動物，就是迄今為止發現的最古老的帶羽毛的恐龍。也可以看到當時的哺乳動物多種多樣，有的在天上飛、有的在水中游泳、還有的在地裡打洞。
而我們熟知的在天上飛的另外一種動物就是翼龍。這就是在道虎溝發現的世界上保存最完整的一塊翼龍化石。它不僅保存了翼龍骨骼結構，還包括了一些軟組織和翼膜，甚至翼膜上的毛髮都被完好地保存下來。
但事實上，無論是按數量還是物種多樣性統計，道虎溝化石中最多的都是昆蟲化石。迄今為止，學術界已經描述了近800種來源於道虎溝的昆蟲化石。比如像我們現在常見的蜻蜓、蚊子、甲蟲、蝽類、蟬類等，在道虎溝都非常常見。也就是說，道虎溝是目前世界上已知的昆蟲多樣性最高的化石群。
巨型跳蚤到底吸誰的血？
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在道虎溝所有的昆蟲化石中最令人意外的，就是當時發現的這個巨型跳蚤。
現在我們能見到的跳蚤都非常小，只有1-3毫米大。但是在遠古的恐龍時代，跳蚤的長度可以超過2釐米，而且渾身長滿毛和刺。它的觸角很短，口器為長長的寶劍型，兩邊發育了很多鋸齒，使它可以輕易地刺穿寄主的皮膚吸血。
巨型跳蚤到底吸什麼動物的血呢？在《侏羅紀公園》這部科幻電影中，科學家從琥珀裡包裹的蚊子所吸取的血液中提取了恐龍的DNA，從而復活恐龍。那這個巨型跳蚤是不是也吸恐龍血呢？
就有美國的一本兒童科普讀物中提到，巨型跳蚤吸食的是劍龍的血。但劍龍身上有很厚很堅硬的皮，所以它們認為巨型跳蚤寄生在了劍龍眼瞼部位的柔弱處。但事實是否當真如此呢？
科學是需要證據的。我們發現現代跳蚤的身上有一種櫛狀構造，像梳子一樣，可以使跳蚤卡在寄主的毛髮之間，防止被寄主抖落。現代的跳蚤發育了頭櫛、胸櫛和腹櫛。
遠古巨型跳蚤身上也有櫛，但跟現在的類型不一樣。它發育的是脛端櫛，位於腿上的這個位置。這說明，巨型跳蚤也是寄生在帶毛的脊椎動物身上的。即使寄生在恐龍身上，也應該寄生在那種帶羽毛的恐龍身上。但是當時帶羽毛的恐龍大概只有一隻雞那麼大，表皮也很軟，還都是溫血動物。
還有一種可能，巨型跳蚤可能寄生在哺乳動物身上。但是當時的哺乳動物也很小，只有耗子那麼大。大家可以想象，如果這麼大的一個巨型跳蚤寄生在一個雞或者耗子身上，那該有多麼可怕。
所以我們認為，這些跳蚤很可能是生活在這些寄主的巢穴之中的。等寄主回巢以後，它們就可以一擁而上吸寄主的血了。
目前，我們發現了侏羅紀和白堊紀時代的很多種不同的跳蚤，這些跳蚤基本形態的分異也暗示了它們的寄主形態可能也是多樣的。它們的寄主有可能是帶羽毛的恐龍，也有可能是早期的哺乳動物，還有可能是翼龍、鳥類。但是，不同跳蚤與不同寄主之間的對應關係我們現在還不清楚。
總而言之，我們在道虎溝發現了侏羅紀時代的巨型跳蚤，它將蚤目生物的起源時間向前推了5000萬年，並且代表了目前已知最古老的外寄生蟲。
神秘的恐怖蟲
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在道虎溝生物群中還有一類非常奇怪的昆蟲，叫恐怖蟲。美國科學家格雷馬蒂和英格爾（Grimaldi and Engel）曾經在一本專著中寫道：恐怖蟲是所有昆蟲中最難解之謎。
恐怖蟲身長大概只有1釐米，但是它沒有翅膀，觸角很短，後足特化成了兩個大鉗子，身上還有成對的側葉，樣子看起來有點恐怖。
恐怖蟲最早是1992年在俄羅斯的外貝加爾被俄羅斯科學家發現的，它的時代大概在1.55億年前，比道虎溝生物群要晚一點。
恐怖蟲的樣子非常奇特，所以許多科學家認為它們無法被歸入現在已知的任何一種昆蟲類別裡，甚至有些科學家為它建立了一個新的目。但學者們大都認為，恐怖蟲是一種外寄生蟲，它們可能跟現在的蝨子、跳蚤有關，可能寄生在翼龍的翼膜上的，也可能寄生在帶羽毛的恐龍的體表上，用大鉗子夾住羽毛的毛根防止掉落。
在道虎溝，我陸續發現了近20塊恐怖蟲化石。經過斷斷續續10年的研究，我們始終不能確定這些恐怖蟲到底屬於什麼物種。
解決問題的關鍵是這塊化石。當時我認為這塊化石是一個正在蛻皮的狀態，因為這個化石裡的恐怖蟲有10條腿，還有1對大鉗子。但經過仔細觀察，我發現這塊化石實際上是恐怖蟲交配的場景，也就是雄蟲趴在雌蟲上面的樣子。雄蟲的大鉗子還可以用來抓握雌蟲。
這也是我們首次發現恐怖蟲的雌蟲化石，恐怖蟲的雌蟲非常像沒有翅膀的蚊子。
然後我們又發現了一塊帶翅膀的恐怖蟲化石。這個恐怖蟲有一個非常大的翅膀，雖然不是很清楚，但就證明了恐怖蟲其實是一種特殊的蚊子。它非常像現代的一類叫纓翅蚊的蚊子。纓翅蚊腹部也發育側葉，是幼蟲鰓的特化。
有一些學者質疑我們的文章，認為不能確定這個東西到底是不是翅膀。但在這篇文章在英國《自然》（Nature）雜誌發佈的3天前，我們發現了另一塊帶翅膀的恐怖蟲化石。不僅帶翅膀，還能從化石上看到它有非常典型的蚊子的翅脈。所以毫無疑問，恐怖蟲就是一種特殊的蚊子。
恐怖蟲展現了一種非常獨特的水陸空三棲習性。和現在的纓翅蚊一樣，它們可能在水中產卵、孵化、羽化，到天空中聚集、婚飛，又蛻掉翅膀進入水中交配。
剛才那兩塊恐怖蟲化石都保存了一隻翅膀，可能正是恐怖蟲蛻掉翅膀進入水中交配這一瞬間的畫面。
很多現代的纓翅蚊交配以後就死了，死後還仍然保存著交配的姿態，這一點也很像恐怖蟲化石。
會「辦葬禮」的葬甲
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道虎溝生物群中還有很多非常神奇的昆蟲，比如葬甲。
葬甲，顧名思義，就是可以埋葬動物的一種甲蟲。我們把道虎溝生物群裡這個葬甲的觸角末端用掃描電鏡放大，可以發現很多化學感受器。這些化學感受器非常微小，只有10個微米大。
這些感受器是用來幹什麼的呢？現代的葬甲就用這種感受器來「聞」腐爛屍體的味道尋找食物：葬甲主要吃一些小型哺乳動物和鳥類的屍體。所以我們認為，侏羅紀時代的葬甲也具有這種食腐的習性，是已知最古老的大自然清道夫。
時間再近一點到1.25億年前，我們發現白堊紀熱河生物群當中葬甲的腹部發育了兩列小的縱脊。這兩對小的縱脊可以跟鞘翅摩擦，產生尖銳的叫聲。葬甲可以利用這個叫聲嚇退天敵來保護幼崽。這反映了一種原始的親代撫育行為。
親代撫育行為特指雙親、也就是父母對後代的保護和餵養。大多數哺乳動物、鳥類包括恐龍、人類都具有親代撫育的習性，想不到這些小小的昆蟲也會有這種保護幼崽抵禦天敵的習性。
在1億年前的緬甸白堊紀琥珀中，我們發現當時的葬甲和現在的埋葬蟲非常相似，形態上幾乎沒什麼差別，所以我們推測它們的行為學也相差不大。它們可以把一些小型的哺乳動物、鳥類的屍體做成屍球，把它們的毛拔掉，再注入防腐劑，然後在裡面產卵，把它埋到地底下。等幼蟲孵化以後，它們就有源源不斷的食物來源了。
通過從道虎溝、熱河、緬甸琥珀中發現的這3個不同的中生代生物群，我們可以揭示葬甲的行為學演化過程。
在道虎溝，這些葬甲是沒有親代撫育行為的；到了熱河生物群，它們有初級的親代撫育行為；到了緬甸琥珀，它們可能就有更高級的親代撫育行為。
在琥珀中探尋蘑菇起源
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再簡單介紹一下緬甸琥珀。緬甸琥珀產於緬北的克欽邦，我們從新聞裡了解到的一般是那個地方非常亂，但實際上那裡會產出大量的琥珀。這些琥珀裡包裹了非常多的昆蟲和其他一些小的生物個體，是世界上中生代生物多樣性最高的一個琥珀生物群。
世界上研究緬甸琥珀的歷史已經有100年了，但我國起步得很晚。我是2013年才開始研究緬甸琥珀的，甚至都算得上是中國最早研究緬甸琥珀的科研人員。當時我們研究緬甸琥珀的目的實際上是希望找到前面說的大跳蚤，雖然沒找到，但是我們課題組就此深深地扎入了緬甸琥珀的研究之中。
在過去的8年中，我們一共發表了150篇論文。正是中國學者的不斷加入，使緬甸琥珀的研究呈爆發趨勢。下面就介紹一下我們在緬甸琥珀中取得的一些成果。
▲發現緬甸琥珀中的4種小型蘑菇
我們知道，蘑菇屬於真菌，不是植物。它只有非常簡單的細胞壁，甚至沒有維管束，所以難以以化石形態保存。在我們研究緬甸琥珀之前，全世界一共只發現了5種遠古蘑菇，全都來自琥珀。而我們在研究緬甸琥珀的過程中，一下子就發現了4種新的蘑菇化石。
這些蘑菇都非常小，只有1-3毫米大。但這些小蘑菇跟現在的蘑菇非常相似，這證明了1億年前已經有多樣化的小型蘑菇存在了。
▲現生巨須隱翅蟲（左）及其上唇須結構（右）
我們還發現了很多巨須隱翅蟲，這種隱翅蟲非常特殊。大家買蘑菇的時候，可能經常會看到蘑菇上有些小洞，這些小洞就是現生的巨須隱翅蟲造成的。它有一個特點，它的上唇須的端部演化成一個斧頭狀，還有很多細小的化學感受器。這些化學感受器就是專門用來判斷蘑菇新鮮程度的。它很挑食，只吃新鮮的蘑菇。
▲緬甸虎皮中巨須隱翅蟲（右）及其上唇須結構（左）
緬甸琥珀裡這些巨須隱翅蟲也具有同樣的構造，所以我們認為，緬甸琥珀中的巨須隱翅蟲就已經以蘑菇為食了。
而現代巨須隱翅蟲中，一種巨須隱翅蟲只吃一種蘑菇，它們之間是一一對應的關係。所以我們在緬甸琥珀中發現的多樣的巨須隱翅蟲，也證明了1億年前就存在著很多種大型蘑菇。
因為巨須隱翅蟲取食的蘑菇都比較大，於是我們又重新研究了熱河生物群中的巨須隱翅蟲，發現它的上唇須末端也特化成了斧狀。所以我們有理由認為，當時在熱河生物群中也存在吃蘑菇的這種甲蟲。這個發現從側面將蘑菇的起源歷史向前推了2500萬年。
▲左：住在白蟻家裡的螱客
中：吃花粉的甲蟲
右：帶著孩子游泳的蝽
我們還發現了很多很多來自遠古的奇特昆蟲。比如在白蟻的巢穴中共生的叫螱客的小甲蟲；還有一些為被子植物傳粉的甲蟲；還有道虎溝裡的劃蝽，它們可以把生下來的卵帶在左腿上游泳。
中生代已經演化出了各種各樣的昆蟲，它們跟動物、植物、真菌以及其他昆蟲之間都產生了非常複雜的聯繫，最終演化出了豐富多彩的現代生態系統。
30年後的此刻，我的昆蟲化石研究之路仍然在繼續，我仍然在世界各地挖掘各種不同的昆蟲。最近幾年，我的工作重點在青藏高原上。我們在青藏高原的工作地點都在4500米以上，那些地方人跡罕至，但是對科學來說是一片處女地，能夠發現很多很多新的昆蟲化石，我們還在那裡發現了琥珀中的昆蟲。
最後，非常高興今天有機會跟大家分享我的遠古昆蟲化石之旅。謝謝大家。